Особенности плоских червей

Раскрыт секрет регенерации плоских червей

Способность планарий (Planariidae), одного из семейств плоских червей, к регенерации была известна зоологам давно. Если планарию разрезать на несколько частей, каждая из них регенерирует в целого червя, отрастив недостающие типы тканей. Из-за этой способности планарий стали называть «бессмертными под лезвием ножа». Ученые установили, что за регенерацию отвечают клетки, которые называются необластами. Но определить точно, какие именно из необластов играют ведущую роль, до недавнего времени не удавалось.

Специалист по биологии развития Алехандро Санчес Альварадо (Alejandro Sánchez Alvarado) из Института медицинских исследований Стоуерса в Канзас-Сити использовал новый метод изоляции клеток и определения генной активности в них. В результате он выделил у планарий двенадцать разновидностей необластов, в мембранах которых содержался определенный белок из группы тетраспанинов. Тетраспанины известны у многих животных, включая человека. Они задействованы в процессах движения и деления клеток. Играют тетраспанины важную роль и в опухолях, способствуя образованию метастазов.

Исследователи применили радиоактивное мечение белков и установили, что для регенерации планарий важен второй из двенадцати типов необластов (Nb2). В проведенном эксперименте именно эти клетки начинали быстро размножаться, когда планария была разрезана. В другом эксперименте одна инъецированная клетка Nb2 оказалась способной размножаться и диверсифицироваться, чтобы спасти планарий, которые получили смертельную дозу облучения.

Клетки Nb2 представляют собой особый тип стволовых клеток. Обычно только в начале развития стволовые клетки способны превращаться в любые разновидности клеток (такие стволовые клетки называют тотипотентными). Затем по мере развития организма его стволовые клетки оказываются способны давать начало только нескольким типам клеток (плюрипотентные) или даже только одному из них. Планариям однако удается во взрослом возрасте сохранять тотипотентные стволовые клетки.

Эти клетки распределены по всему телу планарии. Если животное получает рану, они увеличивают активность генов, ответственных за синтез тетраспанина. Его роль оказывается ключевой в регенерации. Если подавить его выработку клетками, повреждения на теле планарии не восстанавливаются. Точная функция белка пока неизвестна, но, вероятно, она влияет на связи между клетками и помогает им добираться туда, где нужна их работа.

Результаты опубликованы в журнале Cell

Планария — модельный объект для изучения регенерации у многоклеточных

Schmidtea mediterranea — один из видов плоских червей планарий, ставших объектом интереснейших исследований по механизмам регенерации. Фото с сайта rna-seqblog.com

Исследование стволовых клеток плоского червя планарии позволило ученым из MIT доказать, что некоторые клетки взрослого червя, так называемые необласты, сохраняют плюрипотентность. Иными словами, они способны давать генерации любых типов клеток, а не только клеток определенного типа ткани. У всех остальных групп животных плюрипотентными бывают только клетки ранних зародышевых стадий, но никак не взрослых организмов. Экспериментально было показано, что животное может полностью регенерировать, имея лишь одну живую стволовую клетку. Кроме того, продолжается расшифровка генетических каскадов, определяющих передне-заднюю полярность тела планарии. По всей видимости, эти регуляторные каскады являются одними из самых базовых механизмов формирования тела многоклеточных животных.

Регенерация — восстановление утерянных или поврежденных тканей — одна из важнейших функций тканей многоклеточных организмов, будь то беспозвоночное животное или человек. Естественно, для людей гораздо важнее уяснить, как происходит регенерация в тканях человека — ведь это путь к быстрому заживлению ран или даже реконструированию утраченных участков тех или иных тканей или органов. Однако до массового практического использования этих важнейших в медицинском отношении сведений еще далеко. Пока же ученые пытаются выстроить механизм — генетический и физиологический — регенерации тканей. И наилучшим образом здесь подходят простейшие модельные организмы, такие как плоские черви планарии. Давно известна их поистине фантастическая способность к восстановлению тела даже из небольшого оставшегося кусочка ( можно посмотреть превосходные картинки по регенерации планарий).

Именно планарии и стали объектом нового исследования механизмов регенерации. Под руководством Питера Реддиена (Peter Reddien) из Массачусетского технологического института (MIT, Кембридж, США) были выполнены два взаимодополняющих исследования. Первое посвящено динамике деления так называемых необластов — клеток, из которых у планарии формируются все остальные типы клеток и которые сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни червя. То есть необласты можно рассматривать как аналог стволовых клеток. В другой работе разобран процесс регенерации переднего и заднего концов тела планарии. Здесь акцент сделан на биохимических механизмах, регулирующих «решение» ткани, какой из концов тела отращивать — хвост или голову. Нужно отметить, что в мире животных с отращиванием новых хвостов справляются многие группы животных, а вот с отращиванием головы — почти никто. Так что планария в этом отношении — выдающийся гений.

Итак, необласты. В теле планарии имеется около 30 различных типов клеток, составляющие энто- экто- и мезодерму; необласты — лишь один из них.

Анатомическое строение планарии. Рисунок с сайта www.geochembio.com

Необласты распределены более или менее равномерно по всему телу, несколько больше их сконцентрировано в переднем конце тела впереди глотки. Перед исследователями стоял вопрос: являются ли необласты плюрипотентными или мультипотентными. Первое означает способность генерировать любые типы клеток, второе — только клетки того или иного органа или ткани. Так, клетки бластулы являются плюрипотентными — из них формируется весь организм со всеми своими специализированными клетками; а клетки, например, костного мозга — мультипотентными. Из них формируются все различные клетки крови, но не других тканей. Если необласты — это пример плюрипотентных клеток, функционирующих на протяжении всей жизни взрослого животного, то планария превращается в объект первостепенной важности для изучения всех вопросов, связанных со стволовыми клетками, — своего рода муха дрозофила или E. coli для науки о стволовых клетках. Если же необласты — это мультипотентные клетки, то планария — всего лишь один из удобных, но весьма многочисленных объектов для исследования биологии развития. Ученым удалось доказать, что необласты — это всё же плюрипотентные клетки, сохраняющие способность к любой дифференциации на протяжении взрослой жизни.

Чтобы это доказать, ученые отслеживали динамику деления необластов после облучения смертельными дозами ионизирующей радиации. Клетки необластов и только они экспрессируют ген smedwi-1 (Schmidtea mediterranea — таково название планарии, взятой исследователями, и первые буквы гена, работающего в необластах, повторяют начальные буквы видового и родового названия); чтобы «увидеть» клетки необластов, ученые отмечали продукты экспрессии именно этого гена. Большая часть необластов перестает работать (то есть smedwi-1 перестает экспрессироваться ) после облучения дозой 500 рад, при обработке дозой 6000 рад умирают все необласты. Ученые использовали дозу 1750 рад, чтобы оставить минимальную, но не нулевую вероятность необластического восстановления. Как показали эксперименты, некоторое число необластов действительно выживали после облучения такой дозой и начинали делиться. Они были расположены на брюшной стороне животного. На 4-й день после облучения у 22% животных появляются следы работы одного-двух необластов, а через неделю уже можно видеть целые кластеры необластов. Около 16% животных имеют один кластер, а 4% — по два кластера. С течением времени число клеток в кластере увеличивалось экспоненциально (неограниченный рост), и на 20-й день планария уже была полностью обеспечена этими живительными клетками — их была уже тысяча. Число самих кластеров при этом не увеличивается. Следовательно все необласты были потомками клеток — родоначальниц кластеров, а не других выживших клеток тела.

Кластеры необластов на седьмой день после облучения. Маркированы синим продукты экспрессии smedwi-1. Фото из обсуждаемой статьи Clonogenic Neoblasts Are Pluripotent Adult Stem Cells That Underlie Planarian Regeneration в Science

Ученые проследили и дальнейшую судьбу колоний необластов. Они в результате дали предшественников различных типов клеток, в частности нейронов и клеток кишечника. Это было доказано демонстрацией экспрессии генов, специфических для этих типов клеток. Это означает, что необласты способны специализироваться в любом направлении — и в клетки кишечника, и в нервные клетки. Трех необластов, например, всегда достаточно, чтобы восстановить головной отдел червя, восстанавливаются даже глаза-фоторецепторы на головном конце.

Был проделан также исключительно изящный эксперимент по оживлению облученного червя с помощью трансплантации в отмирающую ткань одного единственного необласта. Планарию облучили смертельной дозой в 6000 рад, после чего погибли все необласты и началась дегенерация тканей. Дегенерация тканей у планарий происходит от головного конца к хвостовому, именно это и наблюдали исследователи в эксперименте после облучения. Через 6 недель после облучения погибают все без исключения планарии. Но если облученному червю пересадить один (один!) необласт, то и через 7 недель он не погибнет. И более того, ткани у него начнут регенерацию. Через 8 недель регенерация закончится: планария выжила, сформировались глотка, глаза… Какие клетки послужили источником обновления? Это можно проверить: исследователи протестировали некоторые гены донора трансплантированного необласта и аналогичные гены у счастливо спасенной планарии. Эти гены оказались одинаковыми. Это означает, что единственный пересаженный необласт дал начало всем клеткам выжившего червя. Ученые получили живой клон. Этот клон мог размножаться бесполым путем. Таким образом, эксперимент по трансплантации служит превосходным доказательством плюрипотентности необластов.

После облучения дозой в 6000 рад начинается дегенерация тканей, и червь со всей неизбежностью умирает: звездочками показаны места с отмершей тканью. Однако, если ему пересадить один необласт, то начнется регенерация отмерших тканей, ткани восстанавливаются и червь оживает после своей «клинической» смерти: стрелки показывают места с регенерирующей тканью и новые глаза у ожившего червя. Фото из обсуждаемой статьи «Clonogenic Neoblasts Are Pluripotent Adult Stem Cells That Underlie Planarian Regeneration» в ScienceУпрощенная схема работы wnt1-каскада при регенерации головы и хвоста; одна из главных ролей отдана гену notum: он останавливает работу wnt1. Схема из обсуждаемой статьи Polarized notum Activation at Wounds Inhibits Wnt Function to Promote Planarian Head Regeneration в Science

Теперь, положим, червь имеет здоровые необласты, может легко восстановить утраченные части тела (или даже полностью обновить мертвые ткани), но как клетки узнают, в каком направлении им специализироваться? Естественно, существует множество механизмов, действующих здесь и сейчас, обусловленных непосредственным биохимическим окружением формирующейся клетки. Но это лишь общий принцип, конкретика остается чаще всего неизвестной. Для планарии удалось показать, как клетки узнают, где передний, а где задний отдел. Иными словами, ученые выяснили, какие биохимические команды указывают клеткам, специализироваться им в передний или в задний отдел тела, отращивать голову или хвост. В процессе регенерации тканей включается совершенно определенный генно-регуляторный каскад, запускаемый экспрессией гена wnt1. Он через посредничество специфических поверхностных белков регулирует количество бета-катенина, контролирующего экспрессию ядерных генов. Экспрессия wnt1 отслежена по краям разрезов, будь они в переднем или заднем конце животного, обращены вперед или назад.

Однако ген notum экспрессируется только с того края надреза (раны), который направлен вперед, к головному концу. Аналог гена notum известен у дрозофилы; у мух он играет важную роль в эмбриональном развитии, подавляя экспрессию wnt, у млекопитающих этот ген работает, контролируя процесс роста. У планарии, как выяснилось, notum также разрушает поверхностные белки, с которыми связывается wnt1, и таким способом ингибирует его работу. В результате там, где экспрессируется notum, формируется голова с глазами-фоторецепторами, а там, где он не экспрессируется, вырастает хвост. Так что notum каким-то образом — напрямую или косвенно — связан с определением передне-задней полярности тела.

Планарии, регенерировавшие в условиях обработки разными ингибиторами: слева — схема планарии с местом ампутации переднего конца; на левой фотографии — ингибирование wnt1: планария отрастила вторую голову с двумя фоторецепторами; в центре — ингибирование notum: планария отрастила второй хвост; на правой фотографии — ингибирование бета-катенина и notum: животное отрастило вторую голову. Фото из обсуждаемой статьи Polarized notum Activation at Wounds Inhibits Wnt Function to Promote Planarian Head Regeneration в Science

Вот превосходные эксперименты, в которых ученые манипулировали работой notum. В данном случае использовалось ингибирование при помощи РНК-интерференции. Если подавить экспрессию wnt1, то у животного не вырастет хвост, а вместо этого появится лишняя голова (левая фотография). Если подавить экспрессию notum, то примерно у половины животных вместо головы вырастет хвост (средняя фотография), а у второй половины отрастет дефектная голова с одним фоторецептором вместо двух, и в этом дефектном переднем отделе появятся характерные для хвостового отдела биохимические маркеры и морфологические черты. Участие в рабочей схеме бета-катенина подтверждается двойным ингибированием бета-катенина и notum. В этом случае регенерация идет так, как если бы ингибировали только бета-катенин: отрастает голова с фоторецепторами (самая правая фотография).

Нужно отметить, что определение передне-задней полярности тела даже у таких простых животных, как планарии, осуществляется гораздо более сложной и запутанной системой каскадных регуляций, чем обратная связь через notum. Так, вырастить планарию с двумя головами или двумя хвостами можно с помощью ингибирования и другого гена — Smed-prep. Так что и этот ген вместе со всем своим каскадом подключен к совместному решению, где хвост, а где голова.

Работа гена Smed-prep подавлялась с помощью РНК-интерференции. В результате после ампутации переднего отдела у планарии отрастал дефектный передний отдел с одним глазом (A) или второй хвост (В). Фото из статьи Daniel A. Felix, A. Aziz Aboobaker, 2010

Биохимическая схема определения передне-задней полярности тела животных, по всей видимости, достаточно единообразна для многоклеточных животных. Ученые продемонстрировали ее работу у плоского червя, подчеркнув высокое сходство с мухами и млекопитающими. Но биохимические механизмы регенерации, так же как и цитологические механизмы, гораздо эффективнее изучать на плоских червях, чем на млекопитающих. Поэтому у белой планарии, по-видимому, большое научное будущее: она станет превосходным модельным объектом для исследования базовых принципов восстановления клеток и тканей у многоклеточных.

Елена Наймарк

Краткое описание типа Плоские черви

Плоские черви – двусторонне-симметричные трехслойные животные. Их тело – уплощенное в спинно-брюшном направлении и у большинства представителей имеет листообразную или лентовидную форму. Часть видов этого типа обитает в морских и пресных водоемах, большинство являются паразитами животных, в частности, человека.

Покровы представлены кожно-мускульным мешком. У свободноживущих ресничных червей в состав кожно-мускульного мешка входят ресничный эпителий и три слоя мышц (кольцевые и продольные). У паразитических червей – тегумент и два слоя мышц. Кроме кольцевых и продольных мышц, у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы.

Полость тела отсутствует, пространство внутри кожно-мускульного мешка между внутренними органами заполнено рыхлой массой соединительнотканных клеток – паренхимой. В промежутках между клетками циркулирует тканевая жидкость

Нервная система состоит из парного головного ганглия и отходящих от него нескольких нервных стволов. Эти стволы соединяются друг с другом поперечными нервными тяжами (комиссурами). Органы чувств наиболее хорошо развиты у свободноживущих ресничных червей, которые имеют органы равновесия – статоцисты. Глаза, в отличие от глаз медуз, инвертированного типа. У всех плоских червей имеются рецепторы для восприятия механических и химических раздражений.

Пищеварительная система присутствует у турбеллярии и сосальщиков, она состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, задней кишки и анального отверстия нет. У цестод пищеварительная система отсутствует.


Схема строения протонефридиев:
1 — выводящий выделительный канал,
2 — разветвления канальцев,
3 — циртоциты («звездчатые клетки»),
4 — реснички («мерцательное пламя»).

Выделительная система представлена отдельными клетками паренхимы (атроцитами) и протонефридиями. Протонефридии имеют эктодермальное происхождение и представляют собой систему ветвящихся каналов, выводящих из организма продукты жизнедеятельности в растворенном виде (см. рис.). Со стороны полости тела канальца замкнуты циртоцитами. Циртоцит – крупная клетка звездчатой формы, имеющая пучок ресничек («мерцательное пламя»). Биение ресничек обеспечивает отток межклеточной жидкости из паренхимы в протонефридиальный каналец. Канальца впадают в один или два выводящих канала, которые открываются наружу выделительными порами. В атроцитах происходит накопление продуктов жизнедеятельности.

Специальные органы дыхания отсутствуют. Газообмен у свободноживущих и эктопаразитов (моногенеи) происходит через покровы тела. Эндопаразиты, живущие в среде, бедной кислородом, получают энергию за счет гликолиза.

Кровеносная система отсутствует.

Плоские черви гермафродиты. В состав половой системы, помимо семенников и яичников, входят придаточные образования, обеспечивающие процесс оплодотворения, снабжение яйцеклеток необходимыми питательными веществами и создание вокруг яйца защитных оболочек. Развитие плоских червей проходит в большинстве случаев с метаморфозом, через ряд личиночных стадий.

Среди плоских червей только турбеллярии ведут свободный образ жизни, представители остальных классов являются специализированными паразитами. Поэтому вопрос о происхождении плоских червей сводится к выяснению происхождения турбеллярий. Считается, что предками турбеллярий являются фагоцителлообразные животные (гипотеза А.В. Иванова). В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярии (Acoela). От древних бескишечных турбеллярий произошли другие группы ресничных червей, в том числе прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoela). Предполагается, что остальные классы плоских червей берут свое начало именно от древних прямокишечных турбеллярий. Переход к паразитизму осуществлялся, по-видимому, через симбиоз.

Общая характеристика типа Плоские черви

К типу относится около 25 тыс. видов животных. Часть из них — свобод ножи вущие хищники, обитающие в морях и пресных водоемах, другие — паразиты позвоночных животных и человека, вызывающие различные заболевания. Размеры тела червей — от долей миллиметра до 10 м. Тип включает три класса: Ресничные, Сосальщики и Ленточные.

Характерные черты типа следующие:

  1. Тело плоское, его форма листовидная (у ресничных и сосальщиков) или лентовидная (у ленточных червей).
  2. Впервые в животном мире у представителей этого типа развилась двусторонняя (билатеральная) симметрия тела, т. е. через тело можно провести только одну продольную плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные части.
  3. Кроме эктодермы и энтодермы они имеют еще средний зародышевый листок —мезодерму. Поэтому их считают первыми трехслойными животными. Наличие трех зародышевых листков дает основу для развития различных систем органов.
  4. Стенку тела образует колено-мускульный мешок —совокупность наружного однослойного эпителия и расположенных под ним нескольких слоев мышц — кольцевых, продольных, косых и спинно-брюшных. Поэтому тело плоских червей способно совершать сложные и разнообразные движения.
  5. Полость тела отсутствует, так как пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено рыхлой массой клеток— паренхимой.Она выполняет опорную функцию и служит в качестве депо запасных питательных веществ.
  6. Пищеварительная система состоит из двух отделов: эктодер-мальной передней кишки, представленной ртом и мускулистой глоткой, способной у хищных ресничных червей выворачиваться наружу, проникать внутрь жертвы и высасывать ее содержимое, и слепо замкнутой энтодермальной средней кишки. У многих видов от главных участков средней кишки отходит множество слепых ответвлений, проникающих во все части тела и доставляющих им растворенные питательные вещества. Непереваренные остатки нищи выбрасываются через рот.
  7. Выделительная система протонефридиального типа. Через выделительные поры выводится избыток воды и конечные продукты метаболизма (преимущественно мочевина).
  8. Нервная система более концентрирована и представлена парным головным ганглием и отходящими от него продольными нервными стволами, соединенными кольцевыми перемычками. Нервные стволы образованы расположенными по всей его длине телами нервных клеток и их отростками. Такой тип организации нервной системы называется стволовым. У всех плоских червей развиты органы осязания, химического чувства, равновесия, а у свободноживущих — и зрения.
  9. Плоские черви — гермафродиты (за редким исключением). Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Кроме половых желез (яичников и семенников), развита сложная система половых протоков, дополнительных желез, обеспечивающих зиготу питательными веществами и материалом для формирования защитных яйцевых оболочек. У пресноводных ресничных червей развитие прямое, у морских — с планктонной личиночной стадией. У паразитических червей (сосальщиков и ленточных червей) циклы развития сложные с наличием одной или нескольких личиночных стадий и сменой нескольких хозяев.

Плоские черви.

Тип Плоские черви – это животные с телом, приплюснутом в спинно-брюшном направлении. Имеют двустороннюю симметрию. В отличие от кишечнополостных, плоские черви между энтодермой и эктодермой имеют еще один слой клеток – мезодерма. Отсюда еще одно название плоских червей – трехслойные, не имеющие полости тела. У плоских червей она заполнена перенхимой (рыхлое клеточное вещество, где находятся внутренние органы).

В настоящее время насчитывают около 12 тысяч разных видов плоских червей. Некоторые их них живут в водоемах и почве, но большая часть являются внутренними или наружными паразитами человека и животных.

Тип Плоские черви делится на семь классов:

  1. Моногенеи (Monogenea). Ранее этот класс называли моногенетическими сосальщиками.
  2. Цестодообразные (Cestodaria).
  3. Ленточные черви (Cestoda).
  4. Трематоды (Trematoda).
  5. Гирокотилиды (Gyrocotyloidea).
  6. Аспидогастры (Aspidogastrea).
  7. Ресничные черви (Turbellaria) – это парафилетическая группа организмов, которая имеет ранг класса только формально.

Из всех классов плоских червей только последний не является паразитам.

Основные признаки типа Плоские черви:

  • Форма тела плоских червей может быть самой разной. Многие плоские черви имеют лентовидную или листообразную форму тела, которое обычно делится на членики. Длина тела составляет от нескольких мм до 18 м.
  • Покровные ткани плоских червей представляют собой однослойный эпителий. Ресничные черви, которые являются свободноживущими организмами, на эпителии имеют специальные реснички, которые позволяют им передвигаться в воде. Остальные классы плоских червей, которые являются паразитами, имеют тело, покрытое специальным цитоплазматическим образованием – тегументом.
  • Полость тела плоского червя заполнена перенхимой – рыхлым веществом, состоящим из соединительных клеток, среди которых расположены внутренние органы: половые, пищеварительные и выделительные.
  • Мускулатура плоских червей представлена продольными и поперечными мышечными волокнами. Также есть отдельные пучки волокон, которые располагаются по диагонали – от спинной части к брюшной. Эти три вида мышечных волокон позволяют вытягивать и сокращать тело, а также совершать различные движения.
  • Пищеварительная система червей встречается не у всех их видов. Ленточные черви не имеют собственную пищеварительную систему из-за ее ненадобности – они живут в кишечнике хозяина и напрямую всасывают питательные вещества покровами тела. Другие плоские черви имеют пищеварительную систему. Кишечник их обычно имеет разветвленное строение на две или несколько частей, которые окачиваются слепо, анального отверстия нет.
  • Выделительная система плоских червей представлена протонефридиями – 1-2 отверстиями, образованными из каналов, которые, в свою очередь являются результатом слияния выделительных канальцев и протоков.
  • Нервная система плоских червей плоских червей дифференцирована: у эктопаразитов и свободноживущих имеется зрение, у обычных паразитов она представляет собой скопление нервных клеток в головной части организма, от которого отходят нервные отростки по всему телу. Наиболее простые плоские черви имеют нервную систему диффузного характера. У них это подкожное сплетение, которое образуется нервными клетками, контактирующими концами отростков.
  • Кровеносной системы у плоских червей нет.
  • Органов дыхания у плоских червей нет. Эндопаразиты имеют анаэробное дыхание, а эктопаразиты и свободноживущие плоские черви дышат покровами.

Размножение плоских червей.

Половая система плоских червей является гермафродитной и очень сложной. Кроме семенников и яичников, она включает в себя разнообразные образования, которые служат для осуществления оплодотворения, создания вокруг эмбриона защитных оболочек и обеспечения яйца питательными веществами.

Развиваются плоские черви чаще всего с множеством метаморфоз. Прежде, чем достигнуть половозрелой стадии, плоские черви обычно проходят ряд стадий личинки. Без сложных преобразований плоские черви развиваются в исключительно редких случаях.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *